Растения отдела "Голосеменные растения": признаки, особенности строения, примеры. Саговник: описание и представители саговниковых растений Растение саговник

Большинство саговников имеют явно древовидную форму развития и четко выраженные стволы высотой от 1 до 20м. Однако есть и бесстебельные виды с почти клубневидным стволом, находящимся в почве.

Листья саговников сохранили папоротниковидный тип развития, что не характерно ни для одной другой группысеменных растений. Отдельный лист саговника может жить от 3 до 10 лет в зависимости от вида. Размеры листьев также сильно варьируют, хотя для большинства из них характерны крупные перистые листья от 1 до 6 м длиной. Листья имеют ярко выраженные ксерофильные признаки даже у видов, растущих во влажных условиях. Эта ксерофильность обусловлена не столько экологическими факторами, сколько особенностями внутреннего устройства растений - слабо развитой проводящей системой, не способной интенсивно подавать воду листьям.

Саговники - древовидные растения, и большинство из них имеют мощный колонновидный ствол, достигающий у некоторых видов внушительных размеров. Но у саговников стволы никогда не достигают такой высоты, как у древесных семенных растений. Растут они очень медленно, и с возрастом формируется ствол, который часто под собственной тяжестью ложится на почву. Значительную часть объема ствола занимает сердцевина, заполненная крахмалсодержащими клетками.

Интересна и корневая система саговников. У них у первых появился главный корень, хотя он и не достиг такого развития у более поздних семенных растений. Для большинства саговников характерен толстый главный корень, часто приобретающий веретеновидную форму. Придаточные корни развиты слабо, но у некоторых видов их бывает до десяти и более. Для корней характерно такое замечательное свойство, как способность к сокращению, что позволяет им втягивать ствол в почву. Кроме основных корней также развиваются коралловидные корни, состоящие из многочисленных клубеньков. Природа их неясна, и одно время их связывалис деятельностью бактерий и сине-зеленых водорослей. Функционально они обеспечивают растения нитратным азотом за счет симбиотической деятельности микроорганизмов-бактерий, грибов и водорослей. Такой тип симбиоза больше неизвестен нигде в растительном мире.

Саговники - семенные растения. Они строго двудомные, опыление происходит у них при помощи ветра. Генеративные органы имеют сложное строение, и кратко описать их не представляется возможным. После опыления на женских растениях после целого ряда сложных и длительных процессов образуются семена. Они крупные, покрытые мощной двухслойной кожурой, наружный слой мясистый, а внутренний твердый, как косточка.Семена обычно ярко окрашены - красные, оранжевые, желтые. Многие животные охотно поедают мясистый слой кожуры и таким образом распространяют семена: твердая косточкоподобная оболочка не повреждается в их желудках, и семена сохраняют свою всхожесть. Прорастание семян - длительный процесс. У молодого растения вначале образуется главный корень, а затем центральная почка и наконец первый лист. Через год формируетсявторой лист, и лишь в 5-6-летнем возрасте - первая розетка листьев.

Практическое значение саговников для современного человека ограничено использованием их в качестве декоративных растений для украшения. В местах их естественного распространения аборигены и сегодня широкоиспользуют их в пищу, в народной медицине, для различных поделок и т. д.

С древнейших времен из стволов саговников извлекали крахмал и делали из него своеобразный продукт - саго. Из саго готовят разные блюда, выпекают лепешки. Молодые листья некоторых саговников идут на приготовлениесалатов. Мясистая часть семян тоже используется в пищу.

Применение саговников в качестве пищевых растений связано с большим риском, так как все их части содержатсильно действующие ядовитые вещества. Методы детоксикации, сложившиеся в течение тысячелетий, не являютсяабсолютно надежными, и отравления саго не такое уж редкое явление и в наши дни. Ядовитость саговников привлекает большое внимание современных ученых, так как специфика действия обнаруженных глюкозидов может использоваться при разработке новых лекарственных препаратов, необходимых для лечения серьезных заболеваний человека, например паркинсонизма.

Большинство саговников обладают высокой декоративностью. Их листья используются для изготовления дорогих венков. В Японии развита целая индустрия по получению и экспорту листьев саговников для ритуальных целей.

Культивирование саговников не представляет особых сложностей, но требует соблюдения некоторых правил.Саговники не очень требовательны к свету, но плохо переносят прямые солнечные лучи. Они любят влажный воздух и требуют постоянного притока свежего воздуха. Субстрат должен быть умеренно влажным, и поэтому полив растений, особенно в больших контейнерах, требует большого внимания. Переувлажнение-основная причина гибели растений.

В природе саговники растут на различных почвах, но в контейнерной культуре субстрат должен быть легким и быстропросыхающим. Хорошие результаты можно получить при их выращивании в смеси из грубоволокнистого торфа и песка с соотношении 1:1. Специалисты рекомендуют в эту смесь добавлять для увеличения рыхлости дробленую кору, пемзу, перлит, вермикулит. Для повышения питательной ценности субстрата рекомендуется добавлять в него 1 часть гумуса. Хотя саговники - крупные растения, они не очень положительно реагируют на минеральные подкормки. Периодическое опрыскивание жидким удобрением (например, азофоской в концентрации 0,5 г/л) по листьям полезно, но внесение под корни угнетает рост растений.

Критическим фактором при выращивании саговников является температура. Большинство из них предпочитают прохладные условия. В зимнее время температура в пределах 12-15 °С является оптимальной. Высокие летниетемпературы (больше 20 °С) плохо влияют на растения, и для охлаждения растений необходима интенсивная вентиляция.

В культуре саговники практически не повреждаются болезнями и вредителями, хотя иногда на растущие листьясаговников могут нападать тля и червецы. Меры борьбы общепринятые, при этом механическое удаление вредителей предпочтительнее, чем применение химических препаратов.

Сигналами, что старый цветочный горшок растению мал, служат прорастание корней сквозь дренажное отверстие, выход корней на поверхность, разрыв стенок горшка. Для пересадки растений готовят новый горшок, больше предыдущего примерно на 2 см в диаметре. На дренажное отверстие укладывают черепок, затем слой керамзита и только потом землю. Растение сажают не глубже, чем оно росло в старом горшке. После посадки обильно поливают.

Очень важно, из какого материала изготовлен горшок. Глиняные горшки воздухо- и влагопроницаемы, но они плохо чистятся и легко разбиваются. Пластмассовые долговечнее, но для крупных растенийони слишком легкие. Новые глиняные горшки надо перед посадкой положить на несколько часов в воду; старые - тщательно промыть. Большое значение имеет дренажное отверстие. Если излишняя влага застаивается, то растение может погибнуть.

Семейство саговниковые состоит из 130 видов растений, имеющих сходство с пальмами и папоротниками. Все они обитают в пределах тропиков и субтропиков. Встречаются они, в основном, по отдельности или небольшими разрозненными группами, изредка образуя обширные заросли. Растут саговниковые очень медленными темпами. Например, ствол цикаса увеличивается за год всего на 2 - 3 см.

Все саговниковые имеют подобие шишек - стробила, напоминающие ананас. Растут они на вершине стволов. Причем дальнейший свой рост деревья совершают в обход стробила за счет образования ветви ниже, огибая его и продолжая рост вверх.

Класс саговниковые.

Класс саговниковые - двудомные растения, на одних из которых растут женские стробила с семязачатками, а на других - мужские, с пыльцой. Эта пыльца воздушным потоком переносится с мужских представителей на женские, и таким образом осуществляется процесс оплодотворения. Пока прорастет их семя проходит несколько месяцев, а то и до двух месяцев.

Саговниковые с одним порядком Цикадовые (Cycadales) и с тремя семействами: саговниковые (Cycadaceae), стангериевые (Stangeriaceae) и замиевые (Zamiaceae) в порядке представляют собой наиболее древнюю группу из ныне живущих голосеменных.
То небольшое количество саговниковых, которое обитает в тропических и субтропических областях нашей планеты, всего лишь жалкие остатки некогда большой группы растений, процветавшей в мезозойскую эру. Тогда они были широко, хотя и неравномерно, распространены по всему земному шару, начиная от арктических областей и кончая Антарктидой, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Многочисленные остатки их листьев, стеблей, стробилов, семян и микроспорофиллов, обнаруженные в земных пластах, немало интересного поведали ученым, однако тайна происхождения этих древних растений все еще хранится в глубинах геологической истории. По последним данным, саговниковые появились в позднем карбоне и связаны происхождением с семенными папоротниками, которых они напоминают многими признаками своей внешней и внутренней организации. Те и другие сходны между собой строением листьев, подобных листьям папоротников, с крупными черешками и хорошо развитой проводящей системой, а также наличием в стебле толстой коры и узкой рыхлой вторичной древесины.

Bowenia spectabilis

Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков, к числу которых относятся:
- макрофилия 1 ;
- отсутствие ветвления стволов (ствол редко ветвится, как правило, при повреждении основной точки роста);
- слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины;
- оплодотворение с помощью сперматозоидов;
- прорастание семян без периода покоя.
На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными 2 ареалами, приуроченными к определенным материкам. Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

ceratozamia_robusta

Ceratozamia kuesteriana

В Америке произрастает 5 родов: 2 мексиканских рода - диоон (Dioon) с 13 видами и цератозамия (Ceratozamia) с 20 видами, кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas), замия (Zamia) с 57 видами, распространенными от Флориды до тропиков Южной Америки и род Чигуа (Chigua) с 2 редкими видами, произрастающими в Колумбии.
Наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды 4 родов: саговник или цикас (Cycas) со 100 видами, макрозамия (Macrozamia) с 41 видом, лепидозамия (Lepidozamia) с 2 видами и бовения (Bowenia) с 2 видами. Из последних только саговник распространен на запад до Африки, встречаясь на Мадагаскаре. Произрастает саговник, правда, и на восточном побережье Африки, в дельте реки Замбези, однако, как считают, он был занесен сюда в относительно недавнем прошлом.
К Южной Африке приурочено 2 рода: обширный род энцефаляртос (Encephalartos) с 65 видами и монотипный род стангерия (Stangeria). В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.

Таксономия саговников

Ареал обитания саговников

Таким образом, имеются три обширные области родового эндемизма саговниковых. В то же время можно отметить, что не всегда роды саговниковых той или иной области объединяет близкое родство. Так, африканский род энцефаляртос филогенетически наиболее близок к австралийской макрозамии, а австралийская бовения имеет очевидное родство с отделенным от нее безбрежным Тихим океаном американским родом замия. Строгий эндемизм у родов саговниковых, несомненно, объясняется историческими причинами. Саговниковые, по-видимому, никогда не были способны к преодолению обширных водных преград. Основной способ трансокеанических миграций - распространение семян океаническими течениями - для саговниковых всегда был исключен из-за быстрой потери ими всхожести в морской воде. Правда, в области тихоокеанских островов виды саговника, как считают, расселялись от острова к острову с помощью крылатых любителей их сочных семян, например летучих лисиц из отряда рукокрылых. Примечательной особенностью распространения большей части видов саговниковых является их приуроченность к приокеаническим территориям материков. Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам.

Chigua_restrepoi

Cycas cairnsiana

Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных 3 лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически (по внешним признакам), но отличающихся по составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склерофильных растений в Африке. Некоторые саговниковые встречаются на более открытых местах - в саваннах Африки среди акаций и суккулентов (например, энцефаляртос Альтенштейна - Encephalartos altensleinii), в степях-вельдах среди мелких колючих кустарников (другие виды энцефаляртоса), где там и здесь над ними возвышаются виды алоэ и канделябровидные молочаи. В американских саваннах распространены хорошо приспособленные к здешним засушливым условиям низкорослые и даже карликовые замии. С другой стороны, некоторые виды саговниковых приспособлены к жизни в тени леса. В дождевых тропических лесах на северо-востоке Австралии можно встретить высочайший из саговниковых - лепидозамию Хоупа (Lepidozamia hopei), в амазонской гилее - виды замии.

Lepidozamia hopei

Но во всех этих случаях саговниковые оказываются в местах с относительно более сухими субстратами. Многие саговниковые в составе названных растительных сообществ занимают экологические ниши с ослабленной межвидовой конкуренцией: крутые склоны почти без почвы или с очень мелкой почвой, обрывы, скалы. На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах. Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации "баррингтония", саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной 4 зоне островов Индийского океана, замия, флоридская (Zamia floridana) встречается на коралловых рифах. Как видно, условия существования саговниковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты, хотя и не столь "закоренелые", как обычные обитатели пустынь и полупустынь из цветковых.

Cycas calcicola

Cycas debaoensis

Таким образом, на 11 родов саговниковых приходится всего около 304 видов. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания. Большинство видов находится на грани вымирания. Некоторые виды известны благодаря буквально нескольким сохранившимся особям. Изменение структуры ареалов и деятельность человека - основные причины вымирания большей части видов, считают во Всемирном союзе охраны природы. Однако не меньшую роль играет и то, что вымирающие виды - часто эндемики той или иной местности - проигрывают борьбу за существование животным и растениям, занесенным на их родину человеком.

Cycas media

Cycas multipinnata

Жизненные формы (точнее, формы роста) саговниковых, отражают многовековую приспособленность к среде обитания. Саговниковые - древовидные растения, характеризуются большим своеобразием стеблей, отличающихся по форме и высоте. Однако саговники никогда не достигают таких больших размеров, какими славятся многие современные хвойные.

dioon holmgrenii

Dioon mejiae

Обычно, когда говорят о саговниковых, представляют себе довольно крупные растения с неветвящимся колонновидным стволом, покрытым толстым шершавым панцирем из остатков черешков листьев. На самом деле у саговниковых имеются два основных типа ствола: подземный или полуподземный клубневидный, иногда почти сферический, похожий на репу, и надземный колонновидный. Колонновидный надземный ствол чаще привлекает внимание и лучше изучен. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии, бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1-1,5 м, а у замии карликовой (Zamia pygmaea) - всего лишь 2-3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20-30 см и более. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, эпифитные виды селятся на стволах деревьев. Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колоновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами (хотя кроме внешнего сходства у саговых с пальмами нет ничего общего).

Dioon spinulosum

encephalartos altensteinii

Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов цикаса, микроцикаса, лепидозамии, диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Наиболее высокими из живущих в наши дни саговниковых, имеющих такой тип ствола, считают лепидозамию Хоупа, достигающую высоты 18 - 20 м. Второе место по высоте принадлежит трем представителям саговниковых - диоону колючему (Dioon spinulosum), саговнику Румфа и одному из видов энцефаляртоса, имеющим ствол высотой до 16 м и диаметром до 1,5 м. Относительно большими размерами отличаются также энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus) и микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma), достигающие в высоту иногда 10 - 12 м. Однако все эти цифры исключительны даже для перечисленных видов, имеющих, как правило, высоту не более 6 - 7 м. Обычно саговниковые, вырастающие до 2,5 - 3 м, уже считаются достаточно высокими. Имеются виды, которые называют "бесстебельными". Их укороченный ствол целиком (или своей большей частью) развивается под землёй. Над поверхностью почвы возвышается лишь самая верхняя его часть или даже пучок его листьев.

Microcycas_calocoma

Encephalartos Eugene-Maraisii

Encephalartos Inopinus

Растут саговниковые, за немногими исключениями, очень медленно. Сначала рост в высоту, как обычно, идет у них за счет очень крупной верхушечной точки роста, пожалуй, самой массивной среди всех существующих голосеменных и цветковых растений. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное, у других - симподиальное; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов 5 .

Lepidozamia peroffskyana

Когда образуются микро- и мегастробилы, характер роста стебля может измениться. Стебли саговниковых, образующих верхушечный микро- или мегастробил, как бы заканчиваются им. В ось стробила на ранних стадиях его развития входит фактически весь проводящий цилиндр ствола. Верхушечная точка роста с появлением стробила прекращает свое существование. Но как же при этом продолжается рост? Уже в период развития и созревания стробила ниже его на стволе, в пазухе одного из листьев кроны, пробуждается почка. Растущее вверх ответвление отклоняет стробил в боковое положение, а сама ветвь распрямляется и скоро по виду становится как бы прямым продолжением образовавшего ее ствола. Появляется еще один новый стробил, и весь процесс повторяется, а новый участок ствола становится "ветвью ветви". Такой симподиальный способ нарастания характерен для родов микроцикас, цератозамия, диоон, замия. Австралийские макрозамии и африканские энцефаляртосы характеризуются, напротив, боковым заложением стробилов, которые формируются под точкой роста, в пазухах листьев самой молодой кроны, иногда в виде кольца окружая верхушку ствола. При этом точка роста сохраняет свой вегетативный характер и способность к дальнейшему моноподиальному росту. У женских экземпляров рода саговник пучок мегаспорофиллов на верхушке располагается так рыхло, что почка прорастает его насквозь.

Macrozamia communis

macrozamia moorei

Обычно в естественных условиях у саговниковых прямой, неветвящийся стебель. У некоторых видов лишь иногда ствол может слабо вильчато ветвится, образуя группу из 5-6 стволов. В этом случае, по-видимому, можно говорить о форме роста, близкой к кустарниковой. У растений с подземным или полуподземным типом ствола, как, например, у стангерии, такое явление наблюдается исключительно редко. Несколько чаще можно встретить ветвящиеся формы колоновидных саговниковых, особенно выращиваемых в оранжереях и парках. Ветвление вызывается какими-либо механическими повреждениями стебля, в результате которых трогается в рост почка. Иногда у саговниковых и в природе может проявляться ложнодихотомическое ветвление. На стволе в нижней части старого листового основания начинает развиваться пазушная почка, которая первоначально имеет форму луковички. Такая воздушная луковичка состоит из нескольких чешуевидных листьев, сидящих на крошечном стебле. Это маленькое растеньице по мере роста сминает листовое основание и, развиваясь, дает в конце концов такую же крону, как у взрослой особи. При этом у основания новой ветви нередко появляются придаточные корни, так что ее можно отсадить как самостоятельное растение. Луковички могут появляться в любом месте стебля - от основания до его вершины, и от их положения во многом зависит внешний вид растения.

Ветвление саговников

Развитие пазушных почек па стеблях саговниковых имеет большое значение для сохранения в природе этих удивительных растений.

Stangeria eriopus

Высокий и толстый ствол некоторых саговниковых содержит много воды и настолько тяжел, что относительно слабая корневая система не всегда в состоянии удержать его в вертикальном положении, особенно в открытых ветрам местах. Постепенно он наклоняется, а иногда и совсем полегает на землю. Поэтому, нередки случаи, когда на старых полегающих стволах на стороне, обращенной к земле, трогаются в рост многочисленные почки, из которых развиваются молодые растеньица и, укореняясь в почве, дают жизнь новому поколению. Колоновидные стволы саговниковых могут быть гладкими, защищенными лишь перидермой, или чаще покрытыми толстым слоем (в 2-2,5 см) из остатков черешков листьев, имеющих ромбовидную форму. Более крупные из них принадлежат зеленым листьям, а меньшие по размерам - чешуевидным. Расположены эти ромбовидные основания по спирали и обычно так плотно, что поверхность ствола кажется одетой сплошным шершавым панцирем. Длина листовых оснований, составляющих такое защитное образование, с годами уменьшается. От самых старых из них, расположенных в нижней части ствола, начинают отделяться тонкие, как бумага, слои, так что, в конце концов, диаметр основания стебля может стать заметно тоньше его верхней части. Поскольку панцирь из остатков листовых оснований может сохраняться в течение всей жизни растения, эта особенность позволяет примерно определить возраст растения. Для этого подсчитывают число полос из крупных и мелких ромбиков, соответствующих числу крон зеленых листьев и катафиллов, и, учитывая периодичность появления крон (два раза в год, каждый год, раз в два года и т. д.), подсчитывают приблизительный возраст растения.

Stangeria eriopus

Zamia floridana

Стебли саговниковых отличаются мягкой текстурой. Лишь некоторым из них наружную жесткость придают основания листьев, образующие панцирь. Мощная кора со слоями мертвых клеток, пропитанных суберином, служит саговниковым дополнительной механической опорой, надежность которой не может обеспечить слабо развитая древесина. Кора и сердцевина ствола состоят из крупных паренхимных клеток6 и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. С одной стороны это очень важно для растений засушливых местообитаний. С другой стороны, саговниковые, обладающие большими массивами паренхимы в надземных органах, по-видимому, не способны длительно переносить низкие температуры, что является одной из причин отсутствия этих растений во флоре умеренных широт. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений; типичные древесные формы у них крайне редки.

Zamia furfuracea

Zamia pumila

Верхушку ствола саговниковых венчает крона перистых листьев, делая этим растения похожими на древовидные папоротники или пальмы. Среди всех голосеменных, живущих в наши дни, только саговниковые сохранили папоротниковидный тип листа. Особенно это относится к стангерии шерстистой (Stangeria eriopus), листья которой настолько напоминают лист папоротника, что сначала она и была описана как один из видов папоротников. Еще большее сходство с папоротниками придают этим растениям улиткообразно закрученные на верхнюю сторону стержни (рахисы) молодых листьев и их перышек. Правда, такая особенность свойственна далеко не всем саговниковым. У диоона, цератозамии, энцефаляртоса и макрозамии стержни и перышки в листосложении прямые. У низкорослых саговниковых с коротким надземным стволом или стеблем, погруженным в почву, листьев обычно мало и образуются они последовательно друг за другом. На крупных экземплярах у других родов их насчитывается значительно больше, в исключительных случаях до 100-150 штук. Появляются они в виде воронки или короны по нескольку сразу, как бы внезапно, с различными интервалами во времени. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у третьих - один раз в 2-3 года. Так, у саговника завитого (Cycas circinalis) и саговника Туара кроны листьев образуются два раза в год, причем у каждого вида в свои сроки, а у некоторых видов энцефаляртоса - только раз в два года или еще реже. Между кронами зеленых листьев, чередуясь с ними, нередко развиваются толстые, редуцированные чешуевидные листья - катафиллы. Они довольно короткие, длиной не более 5-10 см. Катафиллы с их густым войлочным опушением служат своеобразной защитой нежным растущим частям кроны. Перед тем как тронутся в рост зеленые листья, верхушки чешуевидных листьев спирально изгибаются, напоминая толстые скрученные веревки. Продолжительность существования кроны у саговниковых может быть довольно длительной. Так, на отдельных экземплярах саговников ниже листьев самой молодой кроны можно увидеть иногда две или три более ранние кроны, а у саговника поникающего - сосчитать на одном растении до пяти последовательных генераций листовых крон. Со стороны это выглядит довольно любопытно: вершину растения венчает изящная корона - почти вертикально стоящие молодые светло-зеленые листья. Чуть ниже под ними - несколько отклоненные в сторону жесткие темно-зеленые листья кроны предыдущего года, за которой следует ранее образовавшаяся крона из горизонтально распростертых листьев. Еще ниже размещается крона из опущенных вниз листьев с причудливо изогнутыми концами. Наконец, последняя, в свою очередь, может скрывать от глаз уже высохшие висящие вдоль ствола, перевернутые стержни (рахисы) самых старых листьев. Продолжительность жизни каждого листа саговниковых от 3 до 10 лет. Поскольку каждый лист живет довольно долго, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления.

Zamia purpurea1

Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. Листья у большинства саговниковых однажды перистые, и лишь у бовении и немногих видов саговника и макрозамии они многоперистые. У некоторых видов саговниковых не всегда легко установить, имеем ли мы дело с простыми или сложными листьями. Например, листочки микроцикаса прикрепляются к стержню всем основанием, но имеют отделительный слой и опадают нередко раньше, чем отмирает весь лист. То же наблюдается и у некоторых видов рода саговник, с той лишь разницей, что листочки у них могут иметь ясно выраженные черешочки.
Число сегментов (их называют также перышками) в одном листе у различных представителей этой группы сильно варьирует. Листья некоторых видов рода замия имеют не более 4-5 перышек, а у крупных экземпляров саговника и энцефаляртоса их может быть более 180-200. Форма и величина сегментов разнообразны, сегменты могут быть овальными, яйцевидными, слегка вытянутыми или узколанцетными, цельнокрайними, пильчатыми или зазубренными и т. д. Цератозамия узколистная (Ceratozamia angustifolia) и саговник завитой - обладатели наиболее длинных перышек, достигающих в длину 40 см при ширине не более 2-2,5 см. По типу жилкования перышек все саговниковые можно разделить на три группы. К первой относятся виды рода саговник, имеющие единственную неразветвленную среднюю жилку. Перышки стангерии обладают тоже ясно выраженной средней жилкой, от которой, однако, отходят вильчато разветвляющиеся боковые жилки. Для остальных представителей саговниковых характерен третий тип жилкования, при котором главная жилка отсутствует, а имеется большее или меньшее число параллельно идущих жилок, отчетливо заметных на нижней стороне листа. Стержни, к которым прикрепляются перышки, длинные и довольно толстые. У многих видов они снабжены острыми твердыми шипами, расположенными двумя рядами на верхней стороне или сбоку и переходящими постепенно в перышки (сегменты), с которыми они имеют общее происхождение. Защищены от повреждения животными у многих видов и сами перышки. Их края, участки или лопасти часто заканчиваются острой колючкой. Особой колючестью отличаются виды замии и энцефаляртоса. Листья саговниковых обладают целым рядом структурных особенностей, позволяющих этим растениям жить в условиях более или менее сухого климата, на открытых солнцу пространствах, иногда почти голых скалах и крутых обрывах. Как правило, листья саговниковых плотные, жесткие, с толстым слоем кутикулы, помогающим не только экономить влагу, но и защитить лист от проникновения в него патогенных грибов и бактерий. Кутикулу можно обнаружить даже внутри листа, например, на внутренних оболочках эпидермальных клеток, в местах их контактов с межклетниками. Палисадная ткань в листе развита достаточно хорошо, при этом верхняя часть ее хлорофиллоносных клеток часто бывает сильно лигнифицирована7. Глубокое погружение устьиц в ткань листа - еще один способ уменьшить потерю влаги. В углублении над устьицем часто скапливаются пары воды. У бовении, стангерии, многих видов саговника устьица почти непогруженные или слегка погруженные. У других же (лепидозамия, саговник поникающий, многие виды энцефаляртоса и диоона) они, напротив, как бы опущены в мезофилл листа. В отличие от зрелых молодые листья саговниковых нередко бывают опушены. Предполагают, что такое своеобразное одеяло из волосков, покрывающее нежные ткани растущего листа, защищает их от резких изменений погодных условий. Хотя листьям саговниковых свойственны многие морфологические и анатомические черты, связанные с засухоустойчивостью, эти растения нельзя считать типичными ксерофитами8. Ксероморфную структуру листьев можно объяснить отчасти своеобразием внутреннего устройства всего растения, обладающего слабо развитой проводящей системой, неспособной в должной мере обеспечивать крону водой.
Корневая система саговниковых еще слабо изучена, и это неудивительно, поскольку речь идет об относительно редких в природе растениях. В сравнении с папоротниками саговниковые обладают более дифференцированными корнями. Именно они являются первой группой высших растений, для которой характерен появившийся в ходе эволюции главный (первичный) корень. Нередко он бывает таким же толстым, как стебель, и имеет веретеновидную форму. У одних саговниковых он короткий, у других достаточно длинный, достигая иногда 10-12 м. Постепенно суживаясь от основания и слабо ветвясь, главный корень углубляется в почву или растет близко к поверхности почти горизонтально. Однако наблюдаются случаи, когда корневая система такого типа рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стеблевой ткани.
Среди голосеменных только некоторые саговниковые обладают контрактильными, или сокращающимися, корнями. При энергичном росте кончиков корней появляется опасность выталкивания молодых растений из почвы. Но их спасает то, что контрактильные корни периодически укорачиваются (при этом утолщаются) и как бы подтягивают, а иногда и полностью втягивают стебель молодого растеньица в почву, не только прочнее прикрепляя его к субстрату, но и создавая оптимальные условия для его роста и развития придаточных корней. Такая особенность могла развиться у саговниковых благодаря обилию в их корнях паренхимных тканей, клетки которых могут легко менять свою форму и объем. Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни - кораллоиды. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. Назначение корневых клубеньков саговниковых состоит прежде всего в усвоении атмосферного азота. Нельзя не связать с этим способность многих саговниковых мириться с крайне бедными азотом субстратами.
Саговниковые - разноспоровые растения, т. е. они образуют отдельно мегаспорангии9 и микроспорангии10. Более того, все представители этого семейства являются растениями строго двудомными: на одних особях каждого вида из года в год развиваются только мегаспорангии; на других - только микроспорангии. И мега- и микроспорангии образуются на спорофите не поодиночке, а в большем или меньшем числе на спорофиллах (чешуях), в свою очередь собранных в компактные образования - стробилы. От всех остальных родов резко отличается род саговник. У видов этого рода спорангии у женских растений развиваются на листовидных мегаспорофиллах прямо на стволе.
Стробилы саговниковых формируются на конце ствола среди листьев кроны. Стробилы саговниковых обычно крупные, а у некоторых видов и огромные. Таковы мегастробилы энцефаляртоса кафрского и лепидозамии Перовского (длиной до 1 м), микроцикаса (до 95 см) и т. д. Микростробилы обычно мельче. У бовении, например, они в два раза короче, чем мегастробилы. Однако у некоторых саговниковых и микростробилы бывают длинными, например, более метра у энцефаляртоса Вуда (Encephalartos woodyi), до 90 см у микроцикаса и т. д. Самые мелкие стробилы (длиной всего 2 см, а массой около 30 г) характерны для женских и мужских растений замии карликовой. Мега- и микростробилы отличаются и по форме. Как правило, микростробилы более узкие, вытянутые в длину. Лишь в редчайших случаях (один из видов энцефаляртоса) стробилы женских и мужских растений почти неотличимы как по размерам, так и по форме. Однако во всех случаях те и другие отличаются по массе. Мегастробилы с плотно упакованными под чешуями семенами намного тяжелее микростробилов с их мелкими микроспорангиями и многочисленными воздушными полостями между чешуями. Стробилы некоторых саговниковых, достигая массы 45-50 кг, являются самыми крупными и тяжелыми "шишками" во всем растительном мире. Цвет стробилов то невзрачный -зеленый, сизо-зеленый (некоторые виды макрозамии) или коричневатый (виды замии), то яркий - желтый, оранжевый (виды энцефаляртоса). Нарядно выглядят стробилы энцефаляртоса неожиданного (Encephalartos inopinus), чешуи которого густо покрыты мелкими сосочками (папиллами), придающими поверхности этих "шишек" серебристый оттенок.
Общее происхождение различных групп современных саговниковых и их строгая двудомность позволяет думать, что и далекие предки этих растений были двудомными. Столь давнее разделение полов не могло не отразиться на особенностях строения не только репродуктивных, но и вегетативных структур женских и мужских растений. Отмечено, например, что стволы у мужских особей микроцикаса выше, чем у женских. Предполагают, что это облегчает опыление. Стволы мужских растений цикаса завитого отличаются большей, чем у женских экземпляров, толщиной. Но самые значительные отличия между мужскими и женскими растениями относятся все же к репродуктивным органам, и в этом отношении род саговник занимает совершенно особое положение в семействе, поскольку у его представителей не образуется характерных для всех остальных родов компактных мегастробилов.
Мегаспорофиллы появляются в большом числе, окружая со всех сторон вегетативную точку роста, венчающую ствол женского растения. Первоначально эти спирально расположенные спорофиллы прикрывают верхушку стебля, образуя подобие капустного кочана или рыхлой шишки. Затем они отгибаются, образуется ярко окрашенный "воротничок", заметный издали сквозь воронку из листовых черешков. По мере созревания мегаспорофиллы еще более склоняются вниз и, наконец, повисают вдоль ствола. Выполнив свою функцию, они засыхают и опадают каждый по отдельности. Таким образом, начиная развертываться в разное время, кроны ассимилирующих листьев и "кроны" мегаспорофиллов чередуются (в своем возникновении) на моноподиально нарастающем стволе видов рода саговник.
> Саговниковые, как и все другие современные голосеменные, являются растениями ветроопыляемыми. Пыльца из микростробилов мужских особей переносится на мегастробилы женских потоками воздуха. К моменту созревания мегастробилов их ось несколько удлиняется и между мегаспорофиллами, до того плотно прижатыми друг к другу, образуются щели, сквозь которые к семязачаткам попадает приносимая ветром пыльца. Одним из приспособлений к ветроопылению является образование очень большого количества пыльцы. Подсчитано, что у одного из видов энцефаляртоса в среднем образуется в каждом микроспорангии 26 тыс. микроспор, на каждом микроспорофилле 618 микроспорангиев, а в микростробиле - 404 микроспорофилла. Таким образом созревший микростробил энцефаляртоса выбрасывает в атмосферу около 7 млрд. (!) очень мелких и легких пыльцевых зерен. Строгая двудомность саговниковых также является одной из черт, свойственных многим ветроопыляемым растениям. У некоторых саговниковых имеет место и насекомоопыление, а именно опыление жуками (кантарофилия). Это относится, в частности, к видам энцефаляртоса и саговника. Уже давно отмечено, что стробилы многих видов энцефаляртоса в период их "цветения" постоянно посещаются различными насекомыми, особенно жуками из долгоносиков. Этих посетителей может привлекать и сильный и обычно неприятный для обоняния человека запах микростробилов, и яркий (желтый, оранжевый) цвет их мегастробилов, и, наконец, образуемая в изобилии пыльца. Доказано, что, какую-то связь с кантарофилией имеет и так называемый "тепловой феномен". Значительное повышение температуры внутри созревших микростробилов по сравнению с температурой окружающего воздуха отмечали не только у энцефаляртоса Альтенштейна, но и у представителей рода саговник, макрозамия и цератозамия. Семя крупное и покрыто двуслойной кожурой: ее наружный слой мясистый, как правило ярко окрашенный (приспособление к распространению семян животными), а внутренний твердый, как косточка, защищающий эндосперм с зародышем. Последний питается эндоспермом, пока не разовьет функциональный корень и зеленые листья.
Семена саговниковых крупные. Эллиптические, продолговато-яйцевидные или шаровидные по форме, они обычно имеют длину 3-4 см при толщине 2-3 см. Но отдельные виды имеют или более мелкие, или более крупные семена. Так, семена замии карликовой не длинное сантиметра (их толщина всего 7 мм), а огромные семена некоторых макрозамий и саговников могут достигать в длину 8 см. Мощная семенная кожура у них двуслойная. Под наружной пленчатой оболочкой семени располагается наружный мясистый слой, или саркотеста, а за ней следует твердый, как косточка, слой из толстостенных клеток - склеротеста (внутренний мясистый слой семязачатка ко времени созревания семени разрушается). Окраска семян часто более или менее яркая, красная, желтая, оранжевая. Эта особенность многих саговниковых, по-видимому, является результатом их давнего приспособления к распространению животными. Male cone of Cycas circinalis

Наблюдения показывают, что многие дикие животные охотно используют в пищу сочные семена саговниковых. При этом в большинстве случаев они поедают только мясистую саркотесту и не повреждают склеротесту, не трогая, таким образом, самого семени с его обильным питательным, но в то же время и токсичным содержимым. Семена диоона съедобного (Dioon edule) поедают медведи и дикие свиньи (пекари), а энцефаляртоса и стангерии - обезьяны. По словам Чемберлена, найти нетронутые зрелые мегастробилы видов энцефаляртоса очень трудно: обезьяны разрывают шишки и выбирают из них семена еще до их созревания. С обезьянами соперничают в этом отношении грызуны и даже слоны. В Австралии в дуплах деревьев находили "запасы" семян макрозамий спиральной. Выше уже отмечалась возможность переноса семян видов саговника с одного острова на другой летучими лисицами. Архаичной чертой семян саговниковых является формирование мощной дифференцированной семенной кожуры и обильной запасающей ткани эндосперма, еще до процесса опыления и тем более до оплодотворения. Вот почему здесь нет четкой внешне заметной разницы между семязачатком и семенем. Материнское растение при этом затрачивает питательные материалы на формирование всех семязачатков, хотя лишь часть из них, иногда незначительная, будет опылена и даст в конечном итоге семена. Другая черта примитивности семян саговниковых заключается в недоразвитии зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени. Когда семя отделяется от растения и выпадает на землю, зародыш в нем еще слабо дифференцирован. Доразвитие зародыша происходит в отделившемся семени в течение длительного времени за счет запасных веществ эндосперма.
Период от рассеивания семян до их прорастания в большинстве случаев продолжителен. Но при неизменно благоприятных условиях, в теплицах, этот срок сокращается. Так или иначе, но настоящего покоя семена саговниковых, по-видимому, не имеют, и развитие этих растений, происходит непрерывно от момента оплодотворения до старости и смерти. Наличие индуцированного покоя (покоя, вызванного неблагоприятными условиями) явилось в процессе эволюции как бы предпосылкой, первой ступенью в формировании органического покоя, столь характерного дли семян эволюционно более подвинутых семенных растений. К моменту прорастания семени наряду с формированием крупных семядолей развивается и ось зародыша. На стеблевом полюсе дифференцируется почечка, и на ней появляются выросты - два-три зачатка первых чешуйчатых листьев, в некоторых случаях и зачаток первого перистого листа. На коротком корневом полюсе, как раз под семядолями, рано образуется вздутие; постепенно вокруг слабо разлитого зародышевого корня образуется прочное пленчатое влагалище - колеориза, защищающее его нежные ткани. При прорастании семени первой в образовавшийся разрыв склеротесты проходит именно колеориза; растущий корень проходит сквозь нее и углубляется в почву. Для всех саговниковых характерно подземное прорастание. Сущность его не в том, что прорастающее семя остается глубоко в почве (семя саговниковых, как правило, прорастает у ее поверхности), а в том, что семядоли до конца остаются в семени, обеспечивая поглощение запасных веществ из эндосперма и передачу их развивающемуся проростку. При этом семя может держаться на растении, продолжая его питать в течение года или даже двух лет. После выполнения этой функции опустошенное семя вместе с засыхающими семядолями отделяется от молодого растеньица, ставшего совершенно самостоятельным. Такой подземный, или скрытосемядольный, тип прорастания является очень древним и, можно сказать, исходным у семенных растений от прорастания до первого листа
Очень медленно протекает и дальнейшее развитие проростков. Второй лист в природе обычно появляется лишь спустя год, последующие - по одному за год или даже за несколько лет. По достижении 5-тилетнего, а иногда и большего возраста впервые они появляются в виде "кроны" (у замии свойство поочередного развертывания листьев остается на всю жизнь).
1 Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев (вай); (вай, вайя, макрофил - единственные листья высших растений, сохранившие определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину). 2 Эндемик (endemic species) - вид, характеризующийся ограниченным (часто очень ограниченным) ареалом распространения: различают виды, эндемизм которых обусловлен постепенным исчезновением (палеоэндемики), и недавно возникшие на небольших изолированных территориях (неоэндемики).
3 Склерофиты (от греч. skleros - твёрдый, жёсткий и греч. phyton - растение) - засухоустойчивые растения с жесткими листьями, покрытыми толстой, препятствующей испарению кутикулой. 4 Литоральный (от лат. littoralis - береговой, прибрежный) - находящийся на литорали, в приливно-отливной зоне; прибрежный.
5 Стробилы (от греч. strobilos - кубарь, сосновая или еловая шишка) - спороносные однополые или двуполые побеги. Если стробилы однополые, то мужские побеги называются микростробилами, а женские - мегастробилами). 6 По форме различают два основных типа растительных клеток: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные клетки более или менее изодиаметричны, т.е. их размер приблизительно одинаков во всех трех измерениях. Прозенхимные клетки вытянуты в длину, которая превышает их ширину в 5-6 и более раз.
Паренхимные клетки служат для отложения запасных питательных веществ. Органические питательные вещества в виде крахмала, жиров и других веществ накапливаются и хранятся в этих клетках до весны, а весной они направляются в крону дерева для образования листьев. Количество их в общем объеме древесины незначительно: у хвойных пород 1-2%, у лиственных - 2-15%. Прозенхимные клетки в зависимости от выполняемых ими жизненных функций разделяются на проводящие и опорные, или механические. Проводящие клетки у растущего дерева служат для проведения из почвы в крону воды с растворами минеральных веществ; опорные создают механическую прочность древесины.
7 Лигнин - (от лат. lignum, ligni - дерево) - органическое вещество, содержащееся в растительных тканях. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения, или лигнификации. Вследствие отложения лигнина клеточные стенки становятся жесткими и прочными.
8 Ксерофиты (от греч. xer?s - сухой и phyt?n - растение) - растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособительных признаков и свойств переносить перегрев и обезвоживание.
9 , 10 Мегаспорангий (от от греч. m?gas - большой, споры, и греч. ang?ion - сосуд, вместилище) - орган семенного размножения, в котором у разноспоровых папоротникообразных и у семенных растений развиваются одна или несколько мегаспор; здесь протекают важнейшие процессы, лежащие в основе формирования семени. Микроспорангий - многоклеточный орган высших споровых и семенных растений, в котором развиваются микроспоры).

Об удивительном и необычном растении саговник европейцы узнали только в эпоху Возрождения. В те времена его принимали за пальму из-за внешнего сходства. На самом деле, саговник никакого отношения к пальмам не имеет. Саговниковые - это группа растений тропического и субтропического образца. На планете они появились ещё во времена динозавров, их возраст насчитывает более 300 млн лет.

Общая информация о растении

При помощи ветра пыльца переносится с мужских видов на женские, после чего происходит оплодотворение. Проростки появляются очень медленно. Весь процесс может занять от 2 месяцев до 2 лет. Подвиды саговника можно встретить и на территории Азии или Австралии. Зачастую это невысокие древовидные растения, сильно напоминающие пальму.

Этот вид отличается от остальных формой листьев у основания. На ранних этапах развития нижние листы сильно скрученные, как у папоротника. Также у женского вида отсутствует шишка, вместо неё образуется воротничок из мегаспорофиллов.

Разновидности саговника

Учёные отмечают, что представители саговниковых приживаются хорошо, не сильно требовательны к внешней среде, поливу и почве. Стоит отметить самые популярные виды:

Описание и уход за фикусом Гинсенг в домашних условиях

Существующие подвиды

Отдельными подвидами саговника можно назвать такие шишкоподобные растения, как замии. Науке известно от 30 до 40 их экземпляров. Многие из них напоминают еловые шишки. Родиной растения принято считать регионы тропиков и субтропиков, а встречается оно по всему американскому континенту.

Внешний вид замий не слишком выдающийся. Они приземистые, с вечно-зелёными блестящими листьями. Ствол низкий, клубневидный, он никогда не ветвится, опавшие листы образуют на нём глубокие рубцы. Молодые нераскрывшиеся побеги образуют улитку.

Разновидности замии:

Макрозамии и энцефаляртосы

Макрозамии в большинстве произрастают в Австралии. Они низкорослые, с клубневидным стеблем, достигающим в высоту не более 1−5 метров. Вечнозелёные листья перистого образца собраны в пучок.

Их виды:

Энцефаляртос насчитывает большое количество подвидов. Невысокие пальмовидные растения достигают высоты 1−4 метра, существуют и бесстебельные подвиды. Вид приспособлен к произрастанию в сухом климате Африки.

Их виды:

Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Класс Саговниковые - Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники - Pter i dospermales.

Наиболее древние и примитивные голосеменные, полностью вымершие.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники - Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты - Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича